Please wait a minute...
Frontiers of Medicine

ISSN 2095-0217

ISSN 2095-0225(Online)

CN 11-5983/R

Postal Subscription Code 80-967

2018 Impact Factor: 1.847

Front. Med.    2017, Vol. 11 Issue (3) : 365-377     DOI: 10.1007/s11684-017-0521-z
Molecular aspects of MERS-CoV
Ali A. Rabaan1(), Ali M. Bazzi2, Shamsah H. Al-Ahmed3, Jaffar A. Al-Tawfiq4,5
1. Molecular Diagnostic Laboratory, Johns Hopkins Aramco Healthcare, Dhahran 31311, Saudi Arabia
2. Microbiology Laboratory, Johns Hopkins Aramco Healthcare, Dhahran 31311, Saudi Arabia
3. Specialty Paediatric Medicine, Qatif Central Hospital, Qatif 32654, Saudi Arabia
4. Specialty Internal Medicine, Johns Hopkins Aramco Healthcare, Dhahran 31311, Saudi Arabia
5. Indiana University School of Medicine, Indianapolis, IN 46202, USA
 Download: PDF(475 KB)   HTML
 Export: BibTeX | EndNote | Reference Manager | ProCite | RefWorks

Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) is a betacoronavirus which can cause acute respiratory distress in humans and is associated with a relatively high mortality rate. Since it was first identified in a patient who died in a Jeddah hospital in 2012, the World Health Organization has been notified of 1735 laboratory-confirmed cases from 27 countries, including 628 deaths. Most cases have occurred in Saudi Arabia. MERS-CoV ancestors may be found in Old World bats of the Vespertilionidae family. After a proposed bat to camel switching event, transmission of MERS-CoV to humans is likely to have been the result of multiple zoonotic transfers from dromedary camels. Human-to-human transmission appears to require close contact with infected persons, with outbreaks mainly occurring in hospital environments. Outbreaks have been associated with inadequate infection prevention and control implementation, resulting in recommendations on basic and more advanced infection prevention and control measures by the World Health Organization, and issuing of government guidelines based on these recommendations in affected countries including Saudi Arabia. Evolutionary changes in the virus, particularly in the viral spike protein which mediates virus-host cell contact may potentially increase transmission of this virus. Efforts are on-going to identify specific evidence-based therapies or vaccines. The broad-spectrum antiviral nitazoxanide has been shown to have in vitro activity against MERS-CoV. Synthetic peptides and candidate vaccines based on regions of the spike protein have shown promise in rodent and non-human primate models. GLS-5300, a prophylactic DNA-plasmid vaccine encoding S protein, is the first MERS-CoV vaccine to be tested in humans, while monoclonal antibody, m336 has given promising results in animal models and has potential for use in outbreak situations.

Keywords MERS-CoV      Saudi Arabia      spike protein      transmission      evolution      vaccine     
Corresponding Authors: Ali A. Rabaan   
Just Accepted Date: 14 April 2017   Online First Date: 17 May 2017    Issue Date: 29 August 2017
 Cite this article:   
Ali A. Rabaan,Ali M. Bazzi,Shamsah H. Al-Ahmed, et al. Molecular aspects of MERS-CoV[J]. Front. Med., 2017, 11(3): 365-377.
Fig.1  Phylogenetic tree of human and camel MERS-CoV. Adapted from: Zhang et al., 2016, Evolutionary dynamics of MERS-CoV: potential recombination, positive selection and transmission; available from:; licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License:
Fig.2  Replication cycle of MERS-CoV. From: Durai et al., 2015, Middle East respiratory syndrome coronavirus: transmission, virology and therapeutic targeting to aid in outbreak control; available from:; licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License:
1 World Health Organization (WHO). Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV): Summary of Current Situation, Literature Update and Risk Assessment. July 7, 2015. Available from  (Accessed June 8, 2016)
2 Cotten M, Watson SJ, Kellam P, Al-Rabeeah AA, Makhdoom HQ, Assiri A, Al-Tawfiq JA, Alhakeem RF, Madani H, AlRabiah FA, Al Hajjar S, Al-nassir WN, Albarrak A, Flemban H, Balkhy HH, Alsubaie S, Palser AL, Gall A, Bashford-Rogers R, Rambaut A, Zumla AI, Memish ZA. Transmission and evolution of the Middle East respiratory syndrome coronavirus in Saudi Arabia: a descriptive genomic study. Lancet 2013; 382(9909): 1993–2002
doi: 10.1016/S0140-6736(13)61887-5 pmid: 24055451
3 Cotten M, Watson SJ, Zumla AI, Makhdoom HQ, Palser AL, Ong SH, Al Rabeeah AA, Alhakeem RF, Assiri A, Al-Tawfiq JA, Albarrak A, Barry M, Shibl A, Alrabiah FA, Hajjar S, Balkhy HH, Flemban H, Rambaut A, Kellam P, Memish ZA. Spread, circulation, and evolution of the Middle East respiratory syndrome coronavirus. MBio 2014; 5(1): e01062–e13
doi: 10.1128/mBio.01062-13 pmid: 24549846
4 Kim JY, Song JY, Yoon YK, Choi SH, Song YG, Kim SR, Son HJ, Jeong SY, Choi JH, Kim KM, Yoon HJ, Choi JY, Kim TH, Choi YH, Kim HB, Yoon JH, Lee J, Eom JS, Lee SO, Oh WS, Choi JH, Yoo JH, Kim WJ, Cheong HJ. Middle East respiratory syndrome infection control and prevention guideline for healthcare facilities. Infect Chemother 2015; 47(4): 278–302
doi: 10.3947/ic.2015.47.4.278 pmid: 26788414
5 Mackay IM, Arden KE. MERS coronavirus: diagnostics, epidemiology and transmission. Virol J 2015; 12(1): 222
doi: 10.1186/s12985-015-0439-5 pmid: 26695637
6 Zhang Z, Shen L, Gu X. Evolutionary dynamics of MERS-CoV: potential recombination, positive selection and transmission. Sci Rep 2016; 6: 25049
doi: 10.1038/srep25049 pmid: 27142087
7 Zaki AM, van Boheemen S, Bestebroer TM, Osterhaus AD, Fouchier RA. Isolation of a novel coronavirus from a man with pneumonia in Saudi Arabia. N Engl J Med 2012; 367(19): 1814–1820
doi: 10.1056/NEJMoa1211721 pmid: 23075143
8 Hijawi B, Abdallat M, Sayaydeh A, Alqasrawi S, Haddadin A, Jaarour N, Alsheikh S, Alsanouri T. Novel coronavirus infections in Jordan, April 2012: epidemiological findings from a retrospective investigation. East Mediterr Health J 2013; 19(Suppl 1): S12–S18
pmid: 23888790
9 World Health Organization (WHO). Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV). 2016. Available from  (Accessed June 10, 2016)
10 Assiri A, Al-Tawfiq JA, Al-Rabeeah AA, Al-Rabiah FA, Al-Hajjar S, Al-Barrak A, Flemban H, Al-Nassir WN, Balkhy HH, Al-Hakeem RF, Makhdoom HQ, Zumla AI, Memish ZA. Epidemiological, demographic, and clinical characteristics of 47 cases of Middle East respiratory syndrome coronavirus disease from Saudi Arabia: a descriptive study. Lancet Infect Dis 2013; 13(9): 752–761
doi: 10.1016/S1473-3099(13)70204-4 pmid: 23891402
11 Memish ZA, Zumla AI, Al-Hakeem RF, Al-Rabeeah AA, Stephens GM. Family cluster of Middle East respiratory syndrome coronavirus infections. N Engl J Med 2013; 368(26): 2487–2494
doi: 10.1056/NEJMoa1303729 pmid: 23718156
12 Min CK, Cheon S, Ha NY, Sohn KM, Kim Y, Aigerim A, Shin HM, Choi JY, Inn KS, Kim JH, Moon JY, Choi MS, Cho NH, Kim YS. Comparative and kinetic analysis of viral shedding and immunological responses in MERS patients representing a broad spectrum of disease severity. Sci Rep 2016; 6: 25359
doi: 10.1038/srep25359 pmid: 27146253
13 Oboho IK, Tomczyk SM, Al-Asmari AM, Banjar AA, Al-Mugti H, Aloraini MS, Alkhaldi KZ, Almohammadi EL, Alraddadi BM, Gerber SI, Swerdlow DL, Watson JT, Madani TA. 2014 MERS-CoV outbreak in Jeddah—a link to health care facilities. N Engl J Med 2015; 372(9): 846–854
doi: 10.1056/NEJMoa1408636 pmid: 25714162
14 Almekhlafi GA, Albarrak MM, Mandourah Y, Hassan S, Alwan A, Abudayah A, Altayyar S, Mustafa M, Aldaghestani T, Alghamedi A, Talag A, Malik MK, Omrani AS, Sakr Y. Presentation and outcome of Middle East respiratory syndrome in Saudi intensive care unit patients. Crit Care 2016; 20(1): 123
doi: 10.1186/s13054-016-1303-8 pmid: 27153800
15 Al-Hameed F, Wahla AS, Siddiqui S, Ghabashi A, Al-Shomrani M, Al-Thaqafi A, Tashkandi Y. Characteristics and outcomes of Middle East respiratory syndrome coronavirus patients admitted to an intensive care unit in Jeddah, Saudi Arabia. J Intensive Care Med 2016; 31(5): 344–348
doi: 10.1177/0885066615579858 pmid: 25862629
16 Balkhy HH, Perl TM, Arabi YM. Preventing healthcare-associated transmission of the Middle East respiratory syndrome (MERS): our Achilles heel. J Infect Public Health 2016; 9(3): 208–212
doi: 10.1016/j.jiph.2016.04.006 pmid: 27158023
17 Brown C. Call for infection control to stem MERS. CMAJ 2014; 186(10): E349
doi: 10.1503/cmaj.109-4806 pmid: 24847147
18 Hunter JC, Nguyen D, Aden B, Al Bandar Z, Al Dhaheri W, Abu Elkheir K, Khudair A, Al Mulla M, El Saleh F, Imambaccus H, Al Kaabi N, Sheikh FA, Sasse J, Turner A, Abdel Wareth L, Weber S, Al Ameri A, Abu Amer W, Alami NN, Bunga S, Haynes LM, Hall AJ, Kallen AJ, Kuhar D, Pham H, Pringle K, Tong S, Whitaker BL, Gerber SI, Al Hosani FI. Transmission of Middle East respiratory syndrome coronavirus infections in healthcare settings, Abu Dhabi. Emerg Infect Dis 2016; 22(4): 647–656
doi: 10.3201/eid2204.151615 pmid: 26981708
19 Madani TA, Althaqafi AO, Alraddadi BM. Infection prevention and control guidelines for patients with Middle East Respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) infection. Saudi Med J 2014; 35(8): 897–913
pmid: 25129197
20 Zumla A, Hui DS. Infection control and MERS-CoV in health-care workers. Lancet 2014; 383(9932): 1869–1871
doi: 10.1016/S0140-6736(14)60852-7 pmid: 24857701
21 Drexler JF, Corman VM, Drosten C. Ecology, evolution and classification of bat coronaviruses in the aftermath of SARS. Antiviral Res 2014; 101: 45–56
doi: 10.1016/j.antiviral.2013.10.013 pmid: 24184128
22 van Boheemen S, de Graaf M, Lauber C, Bestebroer TM, Raj VS, Zaki AM, Osterhaus AD, Haagmans BL, Gorbalenya AE, Snijder EJ, Fouchier RA. Genomic characterization of a newly discovered coronavirus associated with acute respiratory distress syndrome in humans. MBio 2012; 3(6): e00473–e12
doi: 10.1128/mBio.00473-12 pmid: 23170002
23 de Groot RJ, Baker SC, Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV, Perlman S, Poon L, Rottier PJM, Talbot PJ, Woo PCY, Ziebuhr J. Family Coronaviridae. In: King AMQ, Adams MJ, Carstens EB, Lefkowitz EJ. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses. Ninth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, United Kingdom: Academic Press, 2012:806–820
24 World Health Organization (WHO). Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV). Fact sheet N°401. June 2015. Available from  (Accessed June 8, 2016)
25 De Benedictis P, Marciano S, Scaravelli D, Priori P, Zecchin B, Capua I, Monne I, Cattoli G. Alpha and lineage C betaCoV infections in Italian bats. Virus Genes 2014; 48(2): 366–371
doi: 10.1007/s11262-013-1008-x pmid: 24242847
26 de Groot RJ, Baker SC, Baric RS, Brown CS, Drosten C, Enjuanes L, Fouchier RA, Galiano M, Gorbalenya AE, Memish ZA, Perlman S, Poon LL, Snijder EJ, Stephens GM, Woo PC, Zaki AM, Zambon M, Ziebuhr J. Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV): announcement of the Coronavirus Study Group. J Virol 2013; 87(14): 7790–7792
doi: 10.1128/JVI.01244-13 pmid: 23678167
27 Reusken CB, Lina PH, Pielaat A, de Vries A, Dam-Deisz C, Adema J, Drexler JF, Drosten C, Kooi EA. Circulation of group 2 coronaviruses in a bat species common to urban areas in Western Europe. Vector Borne Zoonotic Dis 2010; 10(8): 785–791
doi: 10.1089/vbz.2009.0173 pmid: 20055576
28 Reusken CB, Raj VS, Koopmans MP, Haagmans BL. Cross host transmission in the emergence of MERS coronavirus. Curr Opin Virol 2016; 16: 55–62
doi: 10.1016/j.coviro.2016.01.004 pmid: 26826951
29 Woo PC, Wang M, Lau SK, Xu H, Poon RW, Guo R, Wong BH, Gao K, Tsoi HW, Huang Y, Li KS, Lam CS, Chan KH, Zheng BJ, Yuen KY. Comparative analysis of twelve genomes of three novel group 2c and group 2d coronaviruses reveals unique group and subgroup features. J Virol 2007; 81(4): 1574–1585
doi: 10.1128/JVI.02182-06 pmid: 17121802
30 Corman VM, Ithete NL, Richards LR, Schoeman MC, Preiser W, Drosten C, Drexler JF. Rooting the phylogenetic tree of Middle East respiratory syndrome coronavirus by characterization of a conspecific virus from an African bat. J Virol 2014; 88(19): 11297–11303
doi: 10.1128/JVI.01498-14 pmid: 25031349
31 Ithete NL, Stoffberg S, Corman VM, Cottontail VM, Richards LR, Schoeman MC, Drosten C, Drexler JF, Preiser W. Close relative of human Middle East respiratory syndrome coronavirus in bat, South Africa. Emerg Infect Dis 2013; 19(10): 1697–1699
doi: 10.3201/eid1910.130946 pmid: 24050621
32 Rambaut A. MERS-coronavirus molecular epidemiology and genetic analysis —origin and evolution. 2014. Available at  (Accessed June 14, 2016)
33 Corman VM, Jores J, Meyer B, Younan M, Liljander A, Said MY, Gluecks I, Lattwein E, Bosch BJ, Drexler JF, Bornstein S, Drosten C, Müller MA. Antibodies against MERS coronavirus in dromedary camels, Kenya, 1992‒2013. Emerg Infect Dis 2014; 20(8): 1319–1322
doi: 10.3201/eid2008.140596 pmid: 25075637
34 Haagmans BL, Al Dhahiry SH, Reusken CB, Raj VS, Galiano M, Myers R, Godeke GJ, Jonges M, Farag E, Diab A, Ghobashy H, Alhajri F, Al-Thani M, Al-Marri SA, Al Romaihi HE, Al Khal A, Bermingham A, Osterhaus AD, AlHajri MM, Koopmans MP. Middle East respiratory syndrome coronavirus in dromedary camels: an outbreak investigation. Lancet Infect Dis 2014; 14(2): 140–145
doi: 10.1016/S1473-3099(13)70690-X pmid: 24355866
35 Perera RA, Wang P, Gomaa MR, El-Shesheny R, Kandeil A, Bagato O, Siu LY, Shehata MM, Kayed AS, Moatasim Y, Li M, Poon LL, Guan Y, Webby RJ, Ali MA, Peiris JS, Kayali G. Seroepidemiology for MERS coronavirus using microneutralisation and pseudoparticle virus neutralisation assays reveal a high prevalence of antibody in dromedary camels in Egypt, June 2013. Euro Surveill 2013; 18(36): 20574
doi: 10.2807/1560-7917.ES2013.18.36.20574 pmid: 24079378
36 World Health Organization (WHO). Latest updates on MERS-CoV. Available from  (Accessed June 8, 2016)
37 Graham RL, Baric RS. Recombination, reservoirs, and the modular spike: mechanisms of coronavirus cross-species transmission. J Virol 2010; 84(7): 3134–3146
doi: 10.1128/JVI.01394-09 pmid: 19906932
38 Qian Z, Dominguez SR, Holmes KV. Role of the spike glycoprotein of human Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) in virus entry and syncytia formation. PLoS One 2013; 8(10): e76469
doi: 10.1371/journal.pone.0076469 pmid: 24098509
39 Raj VS, Mou H, Smits SL, Dekkers DH, Müller MA, Dijkman R, Muth D, Demmers JA, Zaki A, Fouchier RA, Thiel V, Drosten C, Rottier PJ, Osterhaus AD, Bosch BJ, Haagmans BL. Dipeptidyl peptidase 4 is a functional receptor for the emerging human coronavirus-EMC. Nature 2013; 495(7440): 251–254
doi: 10.1038/nature12005 pmid: 23486063
40 Wang N, Shi X, Jiang L, Zhang S, Wang D, Tong P, Guo D, Fu L, Cui Y, Liu X, Arledge KC, Chen YH, Zhang L, Wang X. Structure of MERS-CoV spike receptor-binding domain complexed with human receptor DPP4. Cell Res 2013; 23(8): 986–993
doi: 10.1038/cr.2013.92 pmid: 23835475
41 Yang Y, Liu C, Du L, Jiang S, Shi Z, Baric RS, Li F. Two mutations were critical for bat-to-human transmission of Middle East respiratory syndrome coronavirus. J Virol 2015; 89(17): 9119–9123
doi: 10.1128/JVI.01279-15 pmid: 26063432
42 Modjarrad K. MERS-CoV vaccine candidates in development: The current landscape. Vaccine 2016; 34(26): 2982–2987
doi: 10.1016/j.vaccine.2016.03.104 pmid: 27083424
43 Chu DK, Oladipo JO, Perera RA, Kuranga SA, Chan SM, Poon LL, Peiris M. Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) in dromedary camels in Nigeria, 2015. Euro Surveill 2015; 20(49): 30086
doi: 10.2807/1560-7917.ES.2015.20.49.30086 pmid: 26676406
44 Farag EA, Reusken CB, Haagmans BL, Mohran KA, Stalin Raj V, Pas SD, Voermans J, Smits SL, Godeke GJ, Al-Hajri MM, Alhajri FH, Al-Romaihi HE, Ghobashy H, El-Maghraby MM, El-Sayed AM, Al Thani MH, Al-Marri S, Koopmans MP. High proportion of MERS-CoV shedding dromedaries at slaughterhouse with a potential epidemiological link to human cases, Qatar 2014. Infect Ecol Epidemiol 2015; 5(1): 28305
doi: 10.3402/iee.v5.28305 pmid: 26183160
45 Raj VS, Farag EA, Reusken CB, Lamers MM, Pas SD, Voermans J, Smits SL, Osterhaus AD, Al-Mawlawi N, Al-Romaihi HE, AlHajri MM, El-Sayed AM, Mohran KA, Ghobashy H, Alhajri F, Al-Thani M, Al-Marri SA, El-Maghraby MM, Koopmans MP, Haagmans BL. Isolation of MERS coronavirus from a dromedary camel, Qatar, 2014. Emerg Infect Dis 2014; 20(8): 1339–1342
doi: 10.3201/eid2008.140663 pmid: 25075761
46 Reusken CB, Ababneh M, Raj VS, Meyer B, Eljarah A, Abutarbush S, Godeke GJ, Bestebroer TM, Zutt I, Müller MA, Bosch BJ, Rottier PJ, Osterhaus AD, Drosten C, Haagmans BL, Koopmans MP. Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) serology in major livestock species in an affected region in Jordan, June to September 2013. Euro Surveill 2013; 18(50): 20662
doi: 10.2807/1560-7917.ES2013.18.50.20662 pmid: 24342516
47 Reusken CB, Haagmans BL, Müller MA, Gutierrez C, Godeke GJ, Meyer B, Muth D, Raj VS, Smits-De Vries L, Corman VM, Drexler JF, Smits SL, El Tahir YE, De Sousa R, van Beek J, Nowotny N, van Maanen K, Hidalgo-Hermoso E, Bosch BJ, Rottier P, Osterhaus A, Gortázar-Schmidt C, Drosten C, Koopmans MP. Middle East respiratory syndrome coronavirus neutralising serum antibodies in dromedary camels: a comparative serological study. Lancet Infect Dis 2013; 13(10): 859–866
doi: 10.1016/S1473-3099(13)70164-6 pmid: 23933067
48 Reusken CB, Farag EA, Jonges M, Godeke GJ, El-Sayed AM, Pas SD, Raj VS, Mohran KA, Moussa HA, Ghobashy H, Alhajri F, Ibrahim AK, Bosch BJ, Pasha SK, Al-Romaihi HE, Al-Thani M, Al-Marri SA, AlHajri MM, Haagmans BL, Koopmans MP. Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) RNA and neutralising antibodies in milk collected according to local customs from dromedary camels, Qatar, April 2014. Euro Surveill 2014; 19(23): 20829
doi: 10.2807/1560-7917.ES2014.19.23.20829 pmid: 24957745
49 Reusken CB, Schilp C, Raj VS, De Bruin E, Kohl RH, Farag EA, Haagmans BL, Al-Romaihi H, Le Grange F, Bosch BJ, Koopmans MP. MERS-CoV infection of alpaca in a region where MERS-CoV is endemic. Emerg Infect Dis 2016; 22(6): 1129–1131
doi: 10.3201/eid2206.152113 pmid: 27070501
50 Memish ZA, Assiri A, Turkestani A, Yezli S, Al Masri M, Charrel R, Drali T, Gaudart J, Edouard S, Parola P, Gautret P. Mass gathering and globalization of respiratory pathogens during the 2013 Hajj. Clin Microbiol Infect 2015; 21(6): 571.e1–571.e8
doi: 10.1016/j.cmi.2015.02.008 pmid: 25700892
51 Memish ZA, Assiri A, Almasri M, Alhakeem RF, Turkestani A, Al Rabeeah AA, Al-Tawfiq JA, Alzahrani A, Azhar E, Makhdoom HQ, Hajomar WH, Al-Shangiti AM, Yezli S. Prevalence of MERS-CoV nasal carriage and compliance with the Saudi health recommendations among pilgrims attending the 2013 Hajj. J Infect Dis 2014; 210(7): 1067–1072
doi: 10.1093/infdis/jiu150 pmid: 24620019
52 Gautret P, Charrel R, Benkouiten S, Belhouchat K, Nougairede A, Drali T, Salez N, Memish ZA, Al Masri M, Lagier JC, Million M, Raoult D, Brouqui P, Parola P. Lack of MERS coronavirus but prevalence of influenza virus in French pilgrims after 2013 Hajj. Emerg Infect Dis 2014; 20(4): 728–730
doi: 10.3201/eid2004.131708 pmid: 24656283
53 Barasheed O, Rashid H, Alfelali M, Tashani M, Azeem M, Bokhary H, Kalantan N, Samkari J, Heron L, Kok J, Taylor J, El Bashir H, Memish ZA, Haworth E, Holmes EC, Dwyer DE, Asghar A, Booy R; Hajj Research Team.Viral respiratory infections among Hajj pilgrims in 2013. Virol Sin 2014; 29(6): 364–371
doi: 10.1007/s12250-014-3507-x pmid: 25413828
54 Alraddadi BM, Watson JT, Almarashi A, Abedi GR, Turkistani A, Sadran M, Housa A, Almazroa MA, Alraihan N, Banjar A, Albalawi E, Alhindi H, Choudhry AJ, Meiman JG, Paczkowski M, Curns A, Mounts A, Feikin DR, Marano N, Swerdlow DL, Gerber SI, Hajjeh R, Madani TA. Risk factors for primary Middle East respiratory syndrome coronavirus illness in humans, Saudi Arabia, 2014. Emerg Infect Dis 2016; 22(1): 49–55
doi: 10.3201/eid2201.151340 pmid: 26692185
55 Reusken CB, Farag EA, Haagmans BL, Mohran KA, Godeke GJ 5th, Raj S, Alhajri F, Al-Marri SA, Al-Romaihi HE, Al-Thani M, Bosch BJ, van der Eijk AA, El-Sayed AM, Ibrahim AK, Al-Molawi N, Müller MA, Pasha SK, Drosten C, AlHajri MM, Koopmans MP. Occupational exposure to dromedaries and risk for MERS-CoV infection, Qatar, 2013–2014. Emerg Infect Dis 2015; 21(8): 1422–1425
doi: 10.3201/eid2108.150481 pmid: 26196891
56 Memish ZA, Cotten M, Meyer B, Watson SJ, Alsahafi AJ, Al Rabeeah AA, Corman VM, Sieberg A, Makhdoom HQ, Assiri A, Al Masri M, Aldabbagh S, Bosch BJ, Beer M, Müller MA, Kellam P, Drosten C. Human infection with MERS coronavirus after exposure to infected camels, Saudi Arabia, 2013. Emerg Infect Dis 2014; 20(6): 1012–1015
doi: 10.3201/eid2006.140402 pmid: 24857749
57 Azhar EI, El-Kafrawy SA, Farraj SA, Hassan AM, Al-Saeed MS, Hashem AM, Madani TA. Evidence for camel-to-human transmission of MERS coronavirus. N Engl J Med 2014; 370(26): 2499–2505
doi: 10.1056/NEJMoa1401505 pmid: 24896817
58 World Health Organization (WHO). Laboratory testing for Middle East respiratory syndrome coronavirus: interim guidance. 2015. Available from  (Accessed June 14, 2016)
59 Corman VM, Müller MA, Costabel U, Timm J, Binger T, Meyer B, Kreher P, Lattwein E, Eschbach-Bludau M, Nitsche A, Bleicker T, Landt O, Schweiger B, Drexler JF, Osterhaus AD, Haagmans BL, Dittmer U, Bonin F, Wolff T, Drosten C. Assays for laboratory confirmation of novel human coronavirus (hCoV-EMC) infections. Euro Surveill 2012; 17(49): 1
pmid: 23231891
60 Muth D, Corman VM, Meyer B, Assiri A, Al-Masri M, Farah M, Steinhagen K, Lattwein E, Al-Tawfiq JA, Albarrak A, Müller MA, Drosten C, Memish ZA. Infectious Middle East respiratory syndrome coronavirus excretion and serotype variability based on live virus isolates from patients in Saudi Arabia. J Clin Microbiol 2015; 53(9): 2951–2955
doi: 10.1128/JCM.01368-15 pmid: 26157150
61 Meyer B, Drosten C, Müller MA. Serological assays for emerging coronaviruses: challenges and pitfalls. Virus Res 2014; 194: 175–183
doi: 10.1016/j.virusres.2014.03.018 pmid: 24670324
62 Reusken CB, Messadi L, Feyisa A, Ularamu H, Godeke GJ, Danmarwa A, Dawo F, Jemli M, Melaku S, Shamaki D, Woma Y, Wungak Y, Gebremedhin EZ, Zutt I, Bosch BJ, Haagmans BL, Koopmans MP. Geographic distribution of MERS coronavirus among dromedary camels, Africa. Emerg Infect Dis 2014; 20(8): 1370–1374
doi: 10.3201/eid2008.140590 pmid: 25062254
63 Liljander A, Meyer B, Jores J, Müller MA, Lattwein E, Njeru I, Bett B, Drosten C, Corman VM. MERS-CoV antibodies in humans, Africa, 2013–2014. Emerg Infect Dis 2016; 22(6): 1086–1089
doi: 10.3201/eid2206.160064 pmid: 27071076
64 Müller MA, Meyer B, Corman VM, Al-Masri M, Turkestani A, Ritz D, Sieberg A, Aldabbagh S, Bosch BJ, Lattwein E, Alhakeem RF, Assiri AM, Albarrak AM, Al-Shangiti AM, Al-Tawfiq JA, Wikramaratna P, Alrabeeah AA, Drosten C, Memish ZA. Presence of Middle East respiratory syndrome coronavirus antibodies in Saudi Arabia: a nationwide, cross-sectional, serological study. Lancet Infect Dis 2015; 15(5): 559–564
doi: 10.1016/S1473-3099(15)70090-3 pmid: 25863564
65 Butt TS, Koutlakis-Barron I, AlJumaah S, AlThawadi S, AlMofada S. Infection control and prevention practices implemented to reduce transmission risk of Middle East respiratory syndrome-coronavirus in a tertiary care institution in Saudi Arabia. Am J Infect Control 2016; 44(5): 605–611
doi: 10.1016/j.ajic.2016.01.004 pmid: 26922892
66 Hastings DL, Tokars JI, Abdel Aziz IZ, Alkhaldi KZ, Bensadek AT, Alraddadi BM, Jokhdar H, Jernigan JA, Garout MA, Tomczyk SM, Oboho IK, Geller AI, Arinaminpathy N, Swerdlow DL, Madani TA. Outbreak of Middle East respiratory syndrome at tertiary care hospital, Jeddah, Saudi Arabia, 2014. Emerg Infect Dis 2016; 22(5): 794–801
doi: 10.3201/eid2205.151797 pmid: 27089550
67 Nishiura H, Endo A, Saitoh M, Kinoshita R, Ueno R, Nakaoka S, Miyamatsu Y, Dong Y, Chowell G, Mizumoto K. Identifying determinants of heterogeneous transmission dynamics of the Middle East respiratory syndrome (MERS) outbreak in the Republic of Korea, 2015: a retrospective epidemiological analysis. BMJ Open 2016; 6(2): e009936
doi: 10.1136/bmjopen-2015-009936 pmid: 26908522
68 Bermingham A, Chand MA, Brown CS, Aarons E, Tong C, Langrish C, Hoschler K, Brown K, Galiano M, Myers R, Pebody RG, Green HK, Boddington NL, Gopal R, Price N, Newsholme W, Drosten C, Fouchier RA, Zambon M. Severe respiratory illness caused by a novel coronavirus, in a patient transferred to the United Kingdom from the Middle East, September 2012. Euro Surveill 2012; 17(40): 20290
pmid: 23078800
69 Breakwell L, Pringle K, Chea N, Allen D, Allen S, Richards S, Pantones P, Sandoval M, Liu L, Vernon M, Conover C, Chugh R, DeMaria A, Burns R, Smole S, Gerber SI, Cohen NJ, Kuhar D, Haynes LM, Schneider E, Kumar A, Kapoor M, Madrigal M, Swerdlow DL, Feikin DR. Lack of transmission among close contacts of patient with case of middle east respiratory syndrome imported into the United States, 2014. Emerg Infect Dis 2015; 21(7): 1128–1134
doi: 10.3201/eid2107.150054 pmid: 26079176
70 Kraaij-Dirkzwager M, Timen A, Dirksen K, Gelinck L, Leyten E, Groeneveld P, Jansen C, Jonges M, Raj S, Thurkow I, van Gageldonk-Lafeber R, van der Eijk A, Koopmans M; MERS-CoV Outbreak Investigation Team of the Netherlands. Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) infections in two returning travellers in the Netherlands, May 2014. Euro Surveill 2014; 19(21): 20817
doi: 10.2807/1560-7917.ES2014.19.21.20817 pmid: 24906375
71 Wiboonchutikul S, Manosuthi W, Likanonsakul S, Sangsajja C, Kongsanan P, Nitiyanontakij R, Thientong V, Lerdsamran H, Puthavathana P. Lack of transmission among healthcare workers in contact with a case of Middle East respiratory syndrome coronavirus infection in Thailand. Antimicrob Resist Infect Control 2016; 5(1): 21
doi: 10.1186/s13756-016-0120-9 pmid: 27222710
72 Wang Y, Liu D, Shi W, Lu R, Wang W, Zhao Y, Deng Y, Zhou W, Ren H, Wu J, Wang Y, Wu G, Gao GF, Tan W. Origin and possible genetic recombination of the Middle East respiratory syndrome coronavirus from the first imported case in China: phylogenetics and coalescence analysis. MBio 2015; 6(5): e01280–e15
doi: 10.1128/mBio.01280-15 pmid: 26350969
73 Assiri AM, Midgley CM, Abedi GR, Saeed AB, Almasri MM, Lu X, Al-Abdely HM, Abdalla O, Mohammed M, Algarni HS, Alhakeem RF, Sakthivel SK, Nooh R, Alshayab Z, Alessa M, Srinivasamoorthy G, AlQahtani SY, Kheyami A, HajOmar WH, Banaser TM, Esmaeel A, Hall AJ, Curns AT, Tamin A, Alsharef AA, Erdman D, Watson JT, Gerber SI.Epidemiology of a novel recombinant MERS-CoV in humans in Saudi Arabia. J Infect Dis 2016; 214(5): 712–721
doi: 10.1093/infdis/jiw236 pmid: 27302191
74 Wernery U, Lau SK, Woo PC. Genomics and zoonotic infections: Middle East respiratory syndrome. Rev Sci Tech 2016; 35(1): 191–202
doi: 10.20506/rst.35.1.2427 pmid: 27217178
75 Chu DK, Poon LL, Gomaa MM, Shehata MM, Perera RA, Abu Zeid D, El Rifay AS, Siu LY, Guan Y, Webby RJ, Ali MA, Peiris M, Kayali G. MERS coronaviruses in dromedary camels, Egypt. Emerg Infect Dis 2014; 20(6): 1049–1053
doi: 10.3201/eid2006.140299 pmid: 24856660
76 Smits SL, Raj VS, Pas SD, Reusken CB, Mohran K, Farag EA, Al-Romaihi HE, AlHajri MM, Haagmans BL, Koopmans MP. Reliable typing of MERS-CoV variants with a small genome fragment. J Clin Virol 2015; 64: 83–87
doi: 10.1016/j.jcv.2014.12.006 pmid: 25728084
77 Kandeil A, Shehata MM, El Shesheny R, Gomaa MR, Ali MA, Kayali G. Complete genome sequence of Middle East respiratory syndrome coronavirus isolated from a dromedary camel in Egypt. Genome Announc 2016; 4(2): e00309–e00316
doi: 10.1128/genomeA.00309-16 pmid: 27125484
78 Dudas G, Rambaut A. MERS-CoV recombination: implications about the reservoir and potential for adaptation. doi: 2015. Available from:  (Accessed June 15, 2016)
79 McRoy WC, Baric RS. Amino acid substitutions in the S2 subunit of mouse hepatitis virus variant V51 encode determinants of host range expansion. J Virol 2008; 82(3): 1414–1424
doi: 10.1128/JVI.01674-07 pmid: 18032498
80 Sheahan T, Rockx B, Donaldson E, Sims A, Pickles R, Corti D, Baric R. Mechanisms of zoonotic severe acute respiratory syndrome coronavirus host range expansion in human airway epithelium. J Virol 2008; 82(5): 2274–2285
doi: 10.1128/JVI.02041-07 pmid: 18094188
81 Durai P, Batool M, Shah M, Choi S. Middle East respiratory syndrome coronavirus: transmission, virology and therapeutic targeting to aid in outbreak control. Exp Mol Med 2015; 47(8): e181
doi: 10.1038/emm.2015.76 pmid: 26315600
82 Kim Y, Cheon S, Min CK, Sohn KM, Kang YJ, Cha YJ, Kang JI, Han SK, Ha NY, Kim G, Aigerim A, Shin HM, Choi MS, Kim S, Cho HS, Kim YS, Cho NH. Spread of mutant Middle East respiratory syndrome coronavirus with reduced affinity to human CD26 during the South Korean outbreak. MBio 2016; 7(2): e00019–e16
doi: 10.1128/mBio.00019-16 pmid: 26933050
83 Forni D, Filippi G, Cagliani R, De Gioia L, Pozzoli U, Al-Daghri N, Clerici M, Sironi M. The heptad repeat region is a major selection target in MERS-CoV and related coronaviruses. Sci Rep 2015; 5: 14480
doi: 10.1038/srep14480 pmid: 26404138
84 Ho BL, Cheng SC, Shi L, Wang TY, Ho KI, Chou CY. Critical Assessment of the important residues involved in the dimerization and catalysis of MERS coronavirus main protease. PLoS One 2015; 10(12): e0144865
doi: 10.1371/journal.pone.0144865 pmid: 26658006
85 Omrani AS, Saad MM, Baig K, Bahloul A, Abdul-Matin M, Alaidaroos AY, Almakhlafi GA, Albarrak MM, Memish ZA, Albarrak AM. Ribavirin and interferon alfa-2a for severe Middle East respiratory syndrome coronavirus infection: a retrospective cohort study. Lancet Infect Dis 2014; 14(11): 1090–1095
doi: 10.1016/S1473-3099(14)70920-X pmid: 25278221
86 Spanakis N, Tsiodras S, Haagmans BL, Raj VS, Pontikis K, Koutsoukou A, Koulouris NG, Osterhaus AD, Koopmans MP, Tsakris A. Virological and serological analysis of a recent Middle East respiratory syndrome coronavirus infection case on a triple combination antiviral regimen. Int J Antimicrob Agents 2014; 44(6): 528–532
doi: 10.1016/j.ijantimicag.2014.07.026 pmid: 25288266
87 Falzarano D, de Wit E, Rasmussen AL, Feldmann F, Okumura A, Scott DP, Brining D, Bushmaker T, Martellaro C, Baseler L, Benecke AG, Katze MG, Munster VJ, Feldmann H. Treatment with interferon-α2b and ribavirin improves outcome in MERS-CoV-infected  rhesus  macaques.  Nat  Med  2013; 19(10): 1313–1317
doi: 10.1038/nm.3362 pmid: 24013700
88 Hart BJ, Dyall J, Postnikova E, Zhou H, Kindrachuk J, Johnson RF, Olinger GG Jr, Frieman MB, Holbrook MR, Jahrling PB, Hensley L. Interferon-β and mycophenolic acid are potent inhibitors of Middle East respiratory syndrome coronavirus in cell-based assays. J Gen Virol 2014; 95(Pt 3): 571–577
doi: 10.1099/vir.0.061911-0 pmid: 24323636
89 Rossignol JF. Nitazoxanide, a new drug candidate for the treatment of Middle East respiratory syndrome coronavirus. J Infect Public Health 2016; 9(3): 227–230
doi: 10.1016/j.jiph.2016.04.001 pmid: 27095301
90 Lu L, Liu Q, Zhu Y, Chan KH, Qin L, Li Y, Wang Q, Chan JF, Du L, Yu F, Ma C, Ye S, Yuen KY, Zhang R, Jiang S. Structure-based discovery of Middle East respiratory syndrome coronavirus fusion inhibitor. Nat Commun 2014; 5: 3067
doi: 10.1038/ncomms4067 pmid: 24473083
91 Bosch BJ, Martina BE, Van Der Zee R, Lepault J, Haijema BJ, Versluis C, Heck AJ, De Groot R, Osterhaus AD, Rottier PJ. Severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV) infection inhibition using spike protein heptad repeat-derived peptides. Proc Natl Acad Sci USA 2004; 101(22): 8455–8460
doi: 10.1073/pnas.0400576101 pmid: 15150417
92 Liu S, Xiao G, Chen Y, He Y, Niu J, Escalante CR, Xiong H, Farmar J, Debnath AK, Tien P, Jiang S. Interaction between heptad repeat 1 and 2 regions in spike protein of SARS-associated coronavirus: implications for virus fusogenic mechanism and identification of fusion inhibitors. Lancet 2004; 363(9413): 938–947
doi: 10.1016/S0140-6736(04)15788-7 pmid: 15043961
93 Channappanavar R, Lu L, Xia S, Du L, Meyerholz DK, Perlman S, Jiang S. Protective effect of intranasal regimens containing peptidic Middle East respiratory syndrome coronavirus fusion inhibitor against MERS-CoV infection. J Infect Dis 2015; 212(12): 1894–1903
doi: 10.1093/infdis/jiv325 pmid: 26164863
94 Lei J, Mesters JR, Drosten C, Anemüller S, Ma Q, Hilgenfeld R. Crystal structure of the papain-like protease of MERS coronavirus reveals unusual, potentially druggable active-site features. Antiviral Res 2014; 109: 72–82
doi: 10.1016/j.antiviral.2014.06.011 pmid: 24992731
95 Corman VM, Albarrak AM, Omrani AS, Albarrak MM, Farah ME, Almasri M, Muth D, Sieberg A, Meyer B, Assiri AM, Binger T, SteinhagenK, LattweinE, Al-TawfiqJ, MüllerMA, DrostenC, Memish ZA.Viral shedding and antibody response in 37 patients with MERS-coronavirus infection. Clin Infect Dis 2015; 62(4): 477–483
pmid: 26565003
96 Muth D, Corman VM, Meyer B, Assiri A, Al-Masri M, Farah M, Steinhagen K, Lattwein E, Al-Tawfiq JA, Albarrak A, Müller MA, Drosten C, Memish ZA. Infectious Middle East respiratory syndrome coronavirus excretion and serotype variability based on live virus isolates from patients in Saudi Arabia. J Clin Microbiol 2015; 53(9): 2951–2955
doi: 10.1128/JCM.01368-15 pmid: 26157150
97 Du L, Kou Z, Ma C, Tao X, Wang L, Zhao G, Chen Y, Yu F, Tseng CT, Zhou Y, Jiang S. A truncated receptor-binding domain of MERS-CoV spike protein potently inhibits MERS-CoV infection and induces strong neutralizing antibody responses: implication for developing therapeutics and vaccines. PLoS One 2013; 8(12): e81587
doi: 10.1371/journal.pone.0081587 pmid: 24324708
98 Kumar V, Jung YS, Liang PH. Anti-SARS coronavirus agents: a patent review (2008‒present). Expert Opin Ther Pat 2013; 23(10): 1337–1348
doi: 10.1517/13543776.2013.823159 pmid: 23905913
99 Ma C, Li Y, Wang L, Zhao G, Tao X, Tseng CT, Zhou Y, Du L, Jiang S. Intranasal vaccination with recombinant receptor-binding domain of MERS-CoV spike protein induces much stronger local mucosal immune responses than subcutaneous immunization: Implication for designing novel mucosal MERS vaccines. Vaccine 2014; 32(18): 2100–2108
doi: 10.1016/j.vaccine.2014.02.004 pmid: 24560617
100 Wang L, Shi W, Joyce MG, Modjarrad K, Zhang Y, Leung K, Lees CR, Zhou T, Yassine HM, Kanekiyo M, Yang ZY, Chen X, Becker MM, Freeman M, Vogel L, Johnson JC, Olinger G, Todd JP, Bagci U, Solomon J, Mollura DJ, Hensley L, Jahrling P, Denison MR, Rao SS, Subbarao K, Kwong PD, Mascola JR, Kong WP, Graham BS. Evaluation of candidate vaccine approaches for MERS-CoV. Nat Commun 2015; 6: 7712
doi: 10.1038/ncomms8712 pmid: 26218507
101 Zhang N, Tang J, Lu L, Jiang S, Du L. Receptor-binding domain-based subunit vaccines against MERS-CoV. Virus Res 2015; 202: 151–159
doi: 10.1016/j.virusres.2014.11.013 pmid: 25445336
102 Lan J, Yao Y, Deng Y, Chen H, Lu G, Wang W, Bao L, Deng W, Wei Q, Gao GF, Qin C, Tan W. Recombinant receptor binding domain protein induces partial protective immunity in rhesus macaques against Middle East respiratory syndrome coronavirus challenge. EBioMedicine 2015; 2(10): 1438–1446
doi: 10.1016/j.ebiom.2015.08.031 pmid: 26629538
103 Coleman CM, Liu YV, Mu H, Taylor JK, Massare M, Flyer DC, Glenn GM, Smith GE, Frieman MB. Purified coronavirus spike protein nanoparticles induce coronavirus neutralizing antibodies in mice. Vaccine 2014; 32(26): 3169–3174
doi: 10.1016/j.vaccine.2014.04.016 pmid: 24736006
104 Song F, Fux R, Provacia LB, Volz A, Eickmann M, Becker S, Osterhaus AD, Haagmans BL, Sutter G. Middle East respiratory syndrome coronavirus spike protein delivered by modified vaccinia virus Ankara efficiently induces virus-neutralizing antibodies. J Virol 2013; 87(21): 11950–11954
doi: 10.1128/JVI.01672-13 pmid: 23986586
105 Volz A, Kupke A, Song F, Jany S, Fux R, Shams-Eldin H, Schmidt J, Becker C, Eickmann M, Becker S, Sutter G. Protective efficacy of recombinant modified vaccinia virus Ankara delivering Middle East respiratory syndrome coronavirus spike glycoprotein. J Virol 2015; 89(16): 8651–8656
doi: 10.1128/JVI.00614-15 pmid: 26018172
106 Guo X, Deng Y, Chen H, Lan J, Wang W, Zou X, Hung T, Lu Z, Tan W. Systemic and mucosal immunity in mice elicited by a single immunization with human adenovirus type 5 or 41 vector-based vaccines carrying the spike protein of Middle East respiratory syndrome coronavirus. Immunology 2015; 145(4): 476–484
doi: 10.1111/imm.12462 pmid: 25762305
107 Kim E, Okada K, Kenniston T, Raj VS, AlHajri MM, Farag EA, AlHajri F, Osterhaus AD, Haagmans BL, Gambotto A. Immunogenicity of an adenoviral-based Middle East respiratory syndrome coronavirus vaccine in BALB/c mice. Vaccine 2014; 32(45): 5975–5982
doi: 10.1016/j.vaccine.2014.08.058 pmid: 25192975
108 Inovio. GLS-5300 SynCon® immunotherapy targeting Middle East Respiratory Syndrome. 2016. Available from Accessed June 20, 2016)
109 Muthumani K, Falzarano D, Reuschel EL, Tingey C, Flingai S, Villarreal DO, Wise M, Patel A, Izmirly A, Aljuaid A, Seliga AM, Soule G, Morrow M, Kraynyak KA, Khan AS, Scott DP, Feldmann F, LaCasse R, Meade-White K, Okumura A, Ugen KE, Sardesai NY, Kim JJ, Kobinger G, Feldmann H, Weiner DB. A synthetic consensus anti-spike protein DNA vaccine induces protective immunity against Middle East respiratory syndrome coronavirus in nonhuman primates. Sci Transl Med 2015; 7(301): 301ra132
doi: 10.1126/scitranslmed.aac7462 pmid: 26290414
110 Corti D, Zhao J, Pedotti M, Simonelli L, Agnihothram S, Fett C, Fernandez-Rodriguez B, Foglierini M, Agatic G, Vanzetta F, Gopal R, Langrish CJ, Barrett NA, Sallusto F, Baric RS, Varani L, Zambon M, Perlman S, Lanzavecchia A. Prophylactic and postexposure efficacy of a potent human monoclonal antibody against MERS coronavirus. Proc Natl Acad Sci USA 2015; 112(33): 10473–10478
doi: 10.1073/pnas.1510199112 pmid: 26216974
111 Jiang L, Wang N, Zuo T, Shi X, Poon KM, Wu Y, Gao F, Li D, Wang R, Guo J, Fu L, Yuen KY, Zheng BJ, Wang X, Zhang L. Potent neutralization of MERS-CoV by human neutralizing monoclonal antibodies to the viral spike glycoprotein. Sci Transl Med 2014; 6(234): 234ra59
doi: 10.1126/scitranslmed.3008140 pmid: 24778414
112 Pascal KE, Coleman CM, Mujica AO, Kamat V, Badithe A, Fairhurst J, Hunt C, Strein J, Berrebi A, Sisk JM, Matthews KL, Babb R, Chen G, Lai KM, Huang TT, Olson W, Yancopoulos GD, Stahl N, Frieman MB, Kyratsous CA. Pre- and postexposure efficacy of fully human antibodies against Spike protein in a novel humanized mouse model of MERS-CoV infection. Proc Natl Acad Sci USA 2015; 112(28): 8738–8743
doi: 10.1073/pnas.1510830112 pmid: 26124093
113 Ying T, Du L, Ju TW, Prabakaran P, Lau CC, Lu L, Liu Q, Wang L, Feng Y, Wang Y, Zheng BJ, Yuen KY, Jiang S, Dimitrov DS. Exceptionally potent neutralization of Middle East respiratory syndrome coronavirus by human monoclonal antibodies. J Virol 2014; 88(14): 7796–7805
doi: 10.1128/JVI.00912-14 pmid: 24789777
[1] Qanta A. Ahmed,Ziad A. Memish. Yellow fever and Hajj: with all eyes on Zika, a familiar flavivirus remains a threat[J]. Front. Med., 2016, 10(4): 527-530.
[2] Zeyu Chen,Rong Guo,Jianghong Xu,Chuangjun Qiu. Immunogenicity and protective immunity against otitis media caused by pneumococcus in mice of Hib conjugate vaccine with PsaA protein carrier[J]. Front. Med., 2016, 10(4): 490-498.
[3] Hainv Gao,Hangping Yao,Shigui Yang,Lanjuan Li. From SARS to MERS: evidence and speculation[J]. Front. Med., 2016, 10(4): 377-382.
[4] James S. Park,Calvin Pan. Current recommendations of managing HBV infection in preconception or pregnancy[J]. Front. Med., 2014, 8(2): 158-165.
[5] Yumei Wen, Xuanyi Wang, Bin Wang, Zhenhong Yuan. Vaccine therapies for chronic hepatitis B: can we go further?[J]. Front Med, 2014, 8(1): 17-23.
[6] Enfu Chen, Fenjuan Wang, Huakun Lv, Yanjun Zhang, Hua Ding, Shelan Liu, Jian Cai, Li Xie, Xiaoping Xu, Chengliang Chai, Haiyan Mao, Jimin Sun, Junfen Lin, Zhao Yu, Lianhong Li, Zhiping Chen, Shichang Xia. The first avian influenza A (H7N9) viral infection in humans in Zhejiang Province, China: a death report[J]. Front Med, 2013, 7(3): 333-344.
[7] Zhenglun Liang, Qunying Mao, Fan Gao, Junzhi Wang. Progress on the research and development of human enterovirus 71 (EV71) vaccines[J]. Front Med, 2013, 7(1): 111-121.
[8] HE Yu, YANG Shuhua, LIU Yong, LI Tao. Antitumor immunity of human SART3 gene vaccine against mouse tumor [J]. Front. Med., 2008, 2(1): 51-57.
[9] XU Qingwen, CHEN Weifeng. Developing effective tumor vaccines: basis, challenges and perspectives[J]. Front. Med., 2007, 1(1): 11-19.
Full text